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Darwin Correspondence Project

To Hermann Müller   [before 5 May 1872]1

Down, Beckenham, Kent

My dear Sir,

I have now read with the greatest interest your essay, which contains a vast amount of matter quite new to me.2 I really have no criticisms or suggestions to offer. The perfection of the gradation in the character of bees, especially in such important parts as the mouth-organs, was altogether unknown to me. You bring out all such facts very clearly by your comparison with the corresponding organs in the allied hymenoptera. How very curious is the case of bees and wasps having acquired, independently of inheritance from a common source, the habit of building hexagonal cells and of producing sterile workers! But I have been most interested by your discussion on secondary sexual differences: I do not suppose so full an account of such differences in any other group of animals has ever been published.3 It delights me to find that we have independently arrived at almost exactly the same conclusion with respect to the more important points deserving investigation, in relation to sexual selection. For instance, the relative number of the two sexes,—the earlier emergence of the males,4—the laws of inheritance &c. What an admirable illustration you give of the transference of characters, acquired by one sex, namely that of the male of Bombus possessing the pollen-collecting apparatus.5 Many of your facts about the differences between male and female bees are surprisingly parallel with those which occur with birds. The reading your essay has given me great confidence in the efficacy of sexual selection; and I wanted some encouragement as extremely few naturalists in England seem inclined to believe in it. I am, however, glad to find that Prof. Weismann has some faith in this principle.6

The males of Bombus follow one remarkable habit, which I think it would interest you to investigate this coming summer; and no one could do it better than you. I have therefore enclosed a briefly and roughly drawn up account of this habit.7 Should you succeed in making any observations on this subject, and if you would like to use in any way my M.S. you are perfectly welcome. I could, should you hereafter wish to make any use of the facts, give them in rather fuller detail; but I think that I have given enough.

I hope that you may long have health, leisure and inclination to do much more work as excellent as you recent essay.

Believe me, my dear Sir | Yours sincerely | Charles Darwin

[Enclosure]89

Über die Wege der Hummel-Männchen. 10

Am 8. September 1854 sah einer meiner Söhne einige Hummeln in eine Auszackung am Fusse des grossen Eschenbaumes (siehe den Plan)11 eintreten. Da ich ein Hummelnest darin zu finden hoffte, blickte ich hinein, konnte aber keine Höhlung sehen. Während dessen nahm eine andere Hummel ihren Eintritt in die Auszackung, kam fast unmittelbar wieder heraus, stieg am Stamm ungefähr eine Elle empor und flog durch eine Gabelung zwischen zwei grossen Zweigen hindurch. Ich entfernte darauf alle die Gräser und Pflanzen, welche in der Auszackung wuchsen, aber es war daselbst keine Höhle vorhanden. Nach einer oder zwei Minuten kam eine andere Hummel und brummte über dem nun von Pflanzen entblössten Boden, flog aufwärts und passierte gleich der vorigen Hummel durch die Gablung. In der Folge sah ich viele, welche jedesmal nach wenigen Minuten eintrafen, sämtlich in derselben Richtung kamen und sich alle in genau der nämlichen Weise benahmen, mit der Ausnahme, dass einige rings um den Stamm der grossen Esche, statt durch die Gablung flogen. Ich vergewisserte mich später, dass das alles Männchen der Gartenhummel (Bombus hortorum) waren. An vielen darauffolgenden Tagen beobachtete ich ähnliche Thatsachen. Ich verfolgte die Hummeln von der grossen Esche bis zu einem kahlen Fleck an der Seite eines Grabens, woselbst sie stets brummten, dann weiter zu einem Epheublatt in einigen Ellen Entfernung, woselbst sie wiederum brummten. Ich will daher diese Stellen, woselbst sie für wenige Sekunden anhielten, “Brummplätze” nennen. Von dem Epheublatt stiegen sie in den trockenen Graben, in welchem eine dichte Hecke wuchs, hinab und flogen langsam längs des Grundes zwischen den dicht verwachsenen Dornsträuchen hindurch. Ich konnte sie längs dieses Grabens nur dadurch verfolgen, dass ich mehrere meiner Kinder veranlasste, hineinzukriechen und darin auf ihren Bäuchen zu liegen, aber in dieser Weise verfolgte ich ihre Spur ungefähr 25 Ellen weit. Sie kamen aus der Hecke stets durch dieselbe Öffnung in das offene Feld heraus und hier führten drei (in dem Plane durch punktierte Linien angedeutete) Wege auseinander, die so weit eingetragen sind, wie ich den Hummeln folgte. Sie brummten an vielen und stets an den nämlichen Stellen in der Entfernung weniger Ellen von einander auf allen ihren Wegen. Einer der Brummplätze war ein sehr seltsamer, da die Hummeln auf den Boden einer sehr dichten Hecke bis zur Tiefe einiger Fusse eindrangen, über einem abgestorbenen Blatte brummten und geradenwegs wieder zurückkehrten.

Ich verfolgte sodann die Flugbahn auf eine Entfernung von ungefähr 150 Ellen, bis sie zu dem grossen Eschenbaum kamen; längs dieser Linie brummten die Hummeln an vielen feststehenden Plätzen. An dem weiteren Ende, dicht bei der “gestutzten Eiche” teilte sich der Weg in zwei, wie im Plane angedeutet. An manchen Tagen flogen sämtliche Hummeln in der hier beschriebenen Richtung, an andern Tagen kamen einige in der entgegengesetzten Richtung daher. Nach der grossen, an günstigen Tagen beobachteten Zahl, die sämtlich in derselben Richtung zogen, müssen sie, denke ich, in einem grossen Zirkel fliegen. Sie halten mitunter an und saugen auf ihrer Reise an Blumen. Ich vergewisserte mich, dass sie, im währenden Fluge mit der Schnelligkeit von ungefähr zehn englischen Meilen in der Stunde fliegen, aber sie verlieren viel Zeit an ihren Brummplätzen. Die Wege bleiben für eine beträchtliche Zeit die nämlichen und die Brummplätze sind bis auf einen Zoll genau die gleichen. Um dies zu erweisen, will ich erwähnen, dass ich wiederholt fünf oder sechs meiner Kinder, jedes dicht bei einem Brummplatz aufstellte, und dem am meisten entfernten sagte, dass es, sobald eine Hummel dort brumme, schreien solle: “hier ist eine Biene”, und so auch die andren Kinder nacheinander, und die Worte: “hier ist eine Biene”, wurden von Kind zu Kind, ohne dass jemals eine Unterbrechung eintrat, überliefert, bis die Hummel an dem Brummplatze, woselbst ich stand, ankam.

Nach mehreren Tagen waren die Wege teilweise verändert; die Hummeln begannen nämlich am Fusse eines hohen, dünnen Dornbaums in einer der grossen Esche gegenüberliegenden Hecke zu brummen; sie flogen dann langsam und dicht an dem Stamme des Dornbaumes bis zu einer beträchtlichen Höhe empor, kreuzten über einen grossen Ast der Esche, woselbst sie brummten, und wurden aus dem Gesicht verloren, indem sie höher über den Eschenbaum emporflogen. Ich habe Dutzende von Hummeln an diesem besonderen Dornbaum emporsteigen sehen, sah aber niemals auch nur eine einzige herabkommen. Diese Gewohnheiten sind in verschiedenen Jahren von der Mitte des Juli bis zum Ende des Septembers beobachtet worden. Die Mitte eines warmen Tages ist für die Beobachtung am geeignetsten.

Ich habe nunmehr den seltsamsten Teil der ganzen Affaire hinzuzufügen. In mehreren aufeinanderfolgenden Jahren haben die Männchen nahezu dieselben Wege verfolgt, und haben an einigen, genau die gleichen gebliebenen, Plätzen gebrummt, z. B. in der Auszackung am Fusse der grossen Esche, und sind darauf durch dieselbe Gablung hinweggeflogen. Sie sind auch denselben trockenen Graben entlang gewandert und durch genau dieselbe kleine Öffnung am Ende der Hecke herausgekommen oder eingetreten, obwohl daselbst zahlreiche ähnliche Öffnungen vorhanden waren, welche ebensogut dazu hätten dienen können.

In dem einen Jahre sah ich Dutzende von Hummeln durch diese besondere Öffnung eintreten und den Boden des Grabens entlang bis zu dem grossen Eschenbaum fliegen. In einem zweiten Jahre besuchten die Hummeln hingegen den nämlichen, vorhin erwähnten Dornbaum und flogen daran empor, aber in einem anderen Jahre besuchten sie einen dicht dabei wachsenden Dornbaum. Zuerst war ich durch diese Thatsachen verwirrt und konnte nicht begreifen, wie diese während aufeinanderfolgender Jahre geborenen Hummeln möglicherweise dieselben Gewohnheiten erlernen könnten. Aber sie scheinen es vorzuziehen, längs der Hecken und Wege zu wandern und sie lieben es, am Fusse der Bäume zu brummen, so dass ich annehme, die nämlichen Wege und die gleichen Brummplätze seien in irgend einer Weise anziehend für die Species: worin aber dies Anziehende besteht, davon kann ich mir keinen Begriff machen. An vielen Brummplätzen ist durchaus nichts Bemerkenswertes vorhanden. Nachdem einer derselben häufig besucht worden ist, kann sein Aussehen, ohne dass die Besuche darum unterbrochen würden, gänzlich verändert werden. So bestreute ich den einen Fleck mit weissem Mehl und riss alles Gras und alle Pflanzen am Fusse der Esche aus, ohne irgend welchen Wechsel in den Besuchen herbeizuführen. Thatsächlich liegt keine grössere Schwierigkeit vor, zu verstehen, wie die Hummeln in aufeinanderfolgenden Jahren den nämlichen Wegen folgen und dieselben Brummplätze auswählen, als darin, zu begreifen, wie die Männchen desselben Nestes oder verschiedener Nester in demselben Bezirk, den nämlichen Wegen folgen und an den nämlichen Plätzen brummen, denn ich glaube, dass stets ein Männchen nach dem andern ausschlüpft und ich habe niemals auf ihren Wanderungen zwei in Gesellschaft gesehen. Auch bin ich niemals im stande gewesen, den Zweck dieser Gewohnheit, längs derselben Linie zu wandern und an denselben Plätzen zu brummen, womit sie viel Zeit verschwenden, zu ergründen. Ich habe nach Weibchen ausgeschaut, aber niemals eins auf den Wegen gesehen.

Die Männchen von Bombus pratorum haben Brummplätze und benehmen sich in mancher Hinsicht den Männchen von Bombus hortorum ähnlich; aber ihre Art und Weise zu wandern erscheint etwas verschieden. Während ich mich in Devonshire aufhielt, vergewisserte ich mich, dass die Männchen von Bombus lucorum in gleicher Weise Brummplätze besuchen.12

Herr J. Smith13 am Britishen Museum wusste nichts von dieser Gewohnheit, aber er verwies mich auf eine kurze Notiz über den Gegenstand von Col. Newman in den “Transact. Entomol. Soc. of London (New Series Vol. I. part 6, 1851, p. 67).14

Ich habe stets bedauert, dass ich nicht mit Gummi ein Flöckchen Baumwolle oder Daunenfeder auf den Hummeln befestigt habe, weil es dann viel leichter gewesen wäre, ihnen nachzuspüren.

[SKETCH HERE]

Footnotes

The date is established by the relationship between this letter and the letter from Hermann Müller, 5 May 1872.
There is an annotated copy of Müller’s article ‘Anwendung der Darwin’schen Lehre auf Bienen’ (The application of Darwinian theory to bees; H. Müller 1872) in the Darwin Pamphlet Collection–CUL.
In Descent 2d ed., p. 292, CD cited H. Müller 1872 for Müller’s conclusion that sexual differences in colour in some bee species were due mostly to sexual selection.
CD cited H. Müller 1872 for Müller’s observations on the relative number of male and female bees, and the earlier emergence of the males from their cocoons, in Descent 2d ed., p. 254.
In Descent 2d ed., p. 228, CD cited H. Müller 1872 for Müller’s observation that males of Bombus had pollen-collecting apparatus like that of the females, although they did not collect pollen.
CD had received in February a copy of August Weismann’s Ueber den Einfluss der Isolierung auf die Artbildung (On the influence of isolation on the formation of species; Weismann 1872); see letter to August Weismann, 29 February 1872 and n. 3. For Weismann’s views on how sexual selection influences speciation, see Weismann 1872, pp. 72–4. CD cited Weismann 1872 in Descent 2d ed., p. 312, for his comment that the bright blue upper wing-surfaces of the male of a certain butterfly species, which were hidden when the butterfly was at rest, could not be protective.
The original enclosure has been lost; however, it concerned the paths taken by males of Bombus (the humble-bee; see letter from Hermann Müller, 5 May 1872). A German translation of the enclosure was published in 1886 (Krause ed. 1885–6, vol. 2), from the original, which was then among Müller’s papers (Freeman 1968, p. 179). An English translation of this German translation is in Freeman 1968, pp. 181–3. The German version is reproduced here, with a new translation back into English in Appendix I. CD’s original observations of bees following fixed routes, with fixed ‘buzzing places’, year after year, began in 1854. In 1876, Müller wrote to CD that he had not observed the ‘regular traveling in certain pathways’ that CD had reported (letter from Hermann Müller, 4 October 1876 (Calendar no. 10631).
For a translation of the enclosure, see Correspondence vol. 20, Appendix I. See also n. 7, above.
For a transcription of this enclosure in the German of its printed source, and the letter that the original enclosure (now lost) was enclosed in, see pp. 182–5.
CD’s original title was ‘On the routes of the males of Bombus’ (see letter from Hermann Müller, 5 May 1872). Bombus are humble-bees (bumble-bees).
A reproduction of CD’s diagram was published with the German translation (Krause ed. 1885–6, vol. 2) and reproduced in English in Freeman 1968, p. 180. The diagram reproduced here is CD’s own drawing, now in the Darwin Archive–CUL (DAR 194.1).
Bombus pratorum is the early bumblebee; B. lucorum is the white-tailed bumblebee.
The reference is to Frederick Smith (the ‘J.’ was evidently an error in transcription).
Henry Wenman Newman’s report on the habits of humble-bees was read at a meeting of the Entomological Society of London, 2 June 1851, and published the same year (Newman 1851). Newman wrote that each species had ‘its own peculiar mode of going its round, some near the ground, others through hedges, trees, shrubs, &c.’ (p. 88). He noted that males made a round of visits to particular spots during the day (p. 91).

Translation

To Hermann Müller   [before 5 May 1872]1

[Enclosure]2

On the routes of the males of Bombus.3

On 8 September 1854 one of my sons saw a few humble-bees going into a hollow at the foot of a tall ash tree (see the diagram).4 Hoping to find a humble-bee nest inside, I looked in, but could not see any chamber. Meanwhile another humble-bee came out again almost immediately, climbed up the trunk about a yard and flew through a crutch between two tall branches. I removed all the grass and plants growing in the hollow, but there was no nest inside. After a minute or two another humble-bee arrived and buzzed over the ground which was now stripped of plants, flew forward and followed the other humble-bee through the crutch. Afterwards I saw many, which entered every time after a couple of minutes, all of whom came in the same direction and behaved in exactly the same way, except for some that flew around the trunk of the tall ash rather than through the crutch. I later confirmed that they were all males of the garden humble-bee (Bombus hortorum). On several of the following days I observed similar facts. I followed the humble-bees from the tall ash up to a bare patch on the side of a ditch where they always buzzed, then further on to an ivy leaf about a couple of yards away, where they again buzzed. I will now refer to these places, where they stopped for a few seconds, as “buzzing places”. From the ivy leaf they climbed into the dry ditch, in which a thick hedge grew, and flew through slowly along the ground between the thickly overgrown briars. I could follow them along this ditch only by having several of my children crawl in and lie on their stomachs, but in this way I followed their trail for around 25 yards. They always came out of the hedge through the same opening into the open field and here I recorded three widely followed routes (indicated on the diagram by broken lines) that diverged as I followed the humble-bees. They buzzed a lot and always in those same places a few yards distant from one another on all of their routes. One of the buzzing places was very curious, for the humble-bees penetrated a couple of feet deep into the base of a very thick hedge, buzzed over a decayed leaf and directly turned back again.

I then followed the flight path for a distance of about 150 yards, until it arrived at the tall ash; the humble-bees buzzed at fixed spots along this route. At the farther end, near the “pollard oak” the route divided in two as indicated in the diagram. Some days all the bees flew in the direction just described, other days some came from the opposite direction. Based on the large number observed on favorable days, when all flew in the same direction, they must, I think, fly in a wide circle. They stop at times on their trip to suck at flowers. I confirmed that while in flight they moved at about ten English miles an hour, but they lose a lot of time at their buzzing places. The routes remain the same for a considerable time and the buzzing places are exactly the same to within an inch. In order to test this, I should mention, that I repeatedly stationed five or six of my children, each close to a buzzing place, and told the one farthest away to shout as soon a bee buzzed there: “here is a bee”, and so on with the other children one after another, the words “here is a bee” were passed on from child to child without interruption, until the bees reached the buzzing place where I myself was standing.

After a few days the routes changed slightly; the bees began to buzz at the base of a tall slender thorn tree in a hedge opposite the tall ash; they then flew slowly upwards, close to the trunk of the thorn tree, up to a considerable height, crossed over a large branch of the ash, where they buzzed, and were lost from view as they flew up higher over the ash tree. I saw scores of bees flying up this particular thorn tree, but never saw even one come down again. These circumstances were observed from the middle of July until the end of September for several years. The middle of a warm day is the best time for observation.

I have only to add the strangest part of the whole business. For many successive years the males followed almost the same routes and buzzed at some of the exact same places, e.g. in the hole at the foot of the tall ash, and afterwards always flew away through the same crutch. The also travelled along the same dry ditches and came out or went in through exactly the same small opening at the end of the hedge, although many similar openings were available, which could have served the purpose just as well.

In the first year I saw scores of bees entering this particular opening and flying along the bottom of the ditch to the tall ash. Whereas in the second year the bees visited the the thorn tree mentioned above and flew up from there, but in another year they visited a thorn tree growing nearby. At first I was perplexed by these facts and could not understand how these bees, born in successive years, could apparently learn the same habits. But they seem to prefer to fly along hedges and paths and they love to buzz at the foot of trees, so that I assume the same routes and the same buzzing places are in some way preferred by this species: but I cannot understand in what this attraction consists. In many buzzing places there is nothing particularly noteworthy. When one of these has been frequently visited, its appearance can be completely changed without interrupting the visits. So I sprinkled one spot with white flour and pulled up all the grass and plants at the foot of the ash, without any change at all in the visits being made. Actually nothing is more difficult to understand than how the bees in successive years choose the same routes and the same buzzing places, or than how the males from the same nest or a different nest in the same area follow the same routes and buzz in the same places, for I believe that males always hatch out one after another and I have never seen two travelling together. Also I have never been in a position to discover the purpose of this habit of going along the same route and buzzing in the same places, by which they lose a lot of time. I have looked out for females, but never seen one on the routes.

The males of Bombus pratorum have buzzing places and behave in many ways like those of Bombus hortorum; but their manner of travelling appears somewhat different. While I was staying in Devonshire, I confirmed that males of Bombus lucorum visit buzzing places in the same way.5

Mr J. Smith6 at the British Museum knew nothing about this habit, but he referred me to a short notice on the subject by Col. Newman in the “Transact. Entomol. Soc. of London (New Series Vol. I. part 6, 1851, p. 67).7

I have always been sorry that I did not stick a bit of cotton wool or down on the bees, for it would have been much easier to track them.

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Footnotes

The date is established by the relationship between this letter and the letter from Hermann Müller, 5 May 1872.
For a transcription of this enclosure in the German of its printed source, and the letter that the original enclosure (now lost) was enclosed in, see pp. 182–5.
CD’s original title was ‘On the routes of the males of Bombus’ (see letter from Hermann Müller, 5 May 1872). Bombus are humble-bees (bumble-bees).
A reproduction of CD’s diagram was published with the German translation (Krause ed. 1885–6, vol. 2) and reproduced in English in Freeman 1968, p. 180. The diagram reproduced here is CD’s own drawing, now in the Darwin Archive–CUL (DAR 194.1).
Bombus pratorum is the early bumblebee; B. lucorum is the white-tailed bumblebee.
The reference is to Frederick Smith (the ‘J.’ was evidently an error in transcription).
Henry Wenman Newman’s report on the habits of humble-bees was read at a meeting of the Entomological Society of London, 2 June 1851, and published the same year (Newman 1851). Newman wrote that each species had ‘its own peculiar mode of going its round, some near the ground, others through hedges, trees, shrubs, &c.’ (p. 88). He noted that males made a round of visits to particular spots during the day (p. 91).
The diagram is reproduced at 50 per cent of its original size. See n. 10, above.

Summary

Comments on HM’s paper ["Anwendung der Darwin’schen Lehre auf Bienen", Verh. Naturhist. Ver. preuss. Rheinland 29 (1872): 1–96];

sexual selection in bees.

Encloses account on habits of Bombus.

Letter details

Letter no.
DCP-LETT-8312
From
Darwin, C. R.
To
Müller, H. L. H.
Sent from
Down
Source of text
DAR 146: 433; DAR 194.1; Krause ed. 1885–6, 2: 84–8
Physical description
3pp (encl: published translation)

Please cite as

Darwin Correspondence Project, “Letter no. 8312,” accessed on 29 March 2017, http://www.darwinproject.ac.uk/DCP-LETT-8312

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